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| Interacción. Epistasis. Pleiotropismo. A medida que se fue avanzando en las investigaciones, con diversos organismos y distintos caracteres, se fueron observando algunas modificaciones a las proporciones mendelianas tradicionales o esperadas, lo que hizo pensar en una interacción entre genes diversos en un mismo organismo. Un gen que mediante su efecto altera
la manifestación de otro gen o un gen según en que estado se encuentre actuará
sobre la manifestación o sobre la función de otro gen. Es así que ya no
debemos pensar en un gen, o alelo de un gen, como una entidad aislada, sino en una
interacción entre ellos. A modo de ejemplo presentamos el caso de interacción entre genes diversos en el trébol blanco Si se cruza una planta de la cepa A con una de la cepa B,
observaremos una proporción mendeliana clásica ya sea en la F1 como en
la F2 :
De estos
resultados podemos concluir que el alto contenido de cianuro se debe a un gen
dominante y obviamente el bajo contenido a un gen recesivo. Supongamos
ahora cruzar otras dos cepas provenientes de otro lugar, una de alto contenido y
otra de bajo contenido de cianuro. Obviamente los resultados serán similares a
los vistos anteriormente. Ahora
bien, qué pasaría si cruzáramos ambas cepas de bajo contenido de cianuro.
Contrariamente a lo esperado, obtendremos todas plantas con alto contenido de
cianuro y en la generación F2 obtendremos una proporción de 9/16 alto : 7/16
bajo, que si bien se alejan de las proporciones mendelianas esperadas para una
F2 en donde intervienen dos genes con segregación independiente, podemos
interpretarlo como la segregación de un dihíbrido para dos genes
complementarios, en donde podemos escribir los genotipos del siguiente modo: Cepa de
bajo contenido HCN de la primera cruza: aaBB Cepa de
bajo contenido HCN de la segunda cruza: AAbb
Ahora
podemos interpretar que para obtener una cepa con alto contenido de HCN deberán
estar presentes contemporáneamente los dos genes al estado alélico A y B. Todas
las otras combinaciones nos darán bajo contenido de HCN. Esto es un típico
ejemplo de interacción entre genes y estos genes se dice que son
complementarios y si bien las proporciones en la F2 parecen raras vemos que ello
sólo es a nivel fenotípico. Si
interpretamos esto en términos de una cadena metabólica podemos escribirlo del
siguiente modo: En nuestro
caso el gen 1 sería el gen A y el gen 2 sería el gen B. Ambos genes al estado
de A y B se complementan y producen ambas enzimas E1 y E2 que actúan
separadamente.
La E1 sobre el precursor produciendo el substrato que en este caso
es el glucósido de cianógeno, sobre el cual actúa la otra
enzima E2,
formando el ácido cianhídrico que es el producto final de este camino biosintético. Si en
cambio alguno de los genes, gen1 o gen 2, están al estado alélico
"a" o "b" no se produce la enzima correspondiente y por lo
tanto el camino biosintético se interrumpe y el contenido de HCN será bajo a
nulo. Epistasis.
En
el color del bulbo de la cebolla podemos encontrar un típico ejemplo de un gen
mostrando epistasis. El alelo más común o salvaje "C"
determina la manifestación de color y su alelo "c" la inhibe, dando
por consecuencia bulbos blancos. Por otro lado tenemos al alelo "R"
para color rojo y que es dominante sobre el alelo "r" para color
amarillo. Veamos que
sucede en la siguiente cruza:
La típica
proporción mendeliana fenotípica en F2 fue modificada a 9:3:4 como
consecuencia de la epistasis del primer gen sobre el segundo. Entonces,
podemos hablar de epistasis como una dominancia de un gen sobre otro.
Pero nótese bien que la
dominancia, como
se
vio
anteriormente, es una interacción
intragénica ( entre alelos de un mismo
El gen que domina se llama
epistático y aquel que es dominado
hipostático. En nuestro
ejemplo definimos al gen "c" como epistático, pues en la
constitución homocigótica "cc" domina sobre el gen para color, que
entonces se llama hipostático. De acuerdo
a como sean las relaciones entre los distintos genes epistáticos observaremos
en la F2 distintas segregaciones, siempre modificaciones de la segregación clásica
9:3:3:1. En la siguiente
tabla
podemos observar algunas de las proporciones
epistáticas encontradas en la segregación fenotípica de un dihíbrido en F2.
Hablar de
fenotipo, hasta el momento, es asociar un determinado estado alélico de un gen,
con un determinado carácter. Por
ejemplo,
recordemos los genes involucrados en los primeros experimentos de
Mendel con la
arveja, los alelos para los
grupos sanguíneos en el ser humano y el
alelo white
(w) para el color del ojo en Drosophila melanogaster, que produce falta de
pigmento en el ojo y por ende el ojo de color blanco.
Por otro lado, observamos el gen "frizzle" en el pollo con su alelo F que produce el enrulado característico de las plumas. En este ejemplo la presencia de este
gen, que se corresponde con el fenotipo comentado, va acompañado de una mayor pérdida
de calor por parte del pollo frizzle respecto de un pollo provisto con plumas
normales, esto provoca una mayor necesidad de energía metabólica y por lo
tanto un mayor consumo de alimentos, lo que provoca modificación de las
dimensiones de las glándulas suprarenales, una circulación sanguínea más
activa, aumento del tamaño del corazón, mayor cantidad de sangre circulante,
buche, estómago e intestino defectuosos, menor fertilidad y fecundidad,
etc,etc.
En otras palabras este gen determina modificaciones en numerosos caracteres, o sea se encuentran relaciones diversificadas entre el gen frizzle y un conjunto de características que, si bien se pueden manifestar independientemente, todas están correlacionadas con la constitución alélica para el gen frizzle. Estas
diversas consecuencias del mismo gen se describen como efecto pleiotrópico del
gen.
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