endogamia y heterosis

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Sistemas de reproducción. Endogamia. Depresión por consanguinidad. Coeficiente de endogamia. Vigor híbrido.

SISTEMAS DE REPRODUCCION

 En la sección sobre los ciclos de vida hemos visto que los organismos vivientes poseen diversos mecanismos de reproducción para sobrevivir y por lo tanto maximizar su adaptación al medio donde se desarrollan. 

Es así que, en vegetales,  encontramos mecanismos de reproducción asexuada, típicos de los individuos inferiores y de reproducción sexuada,  que es propiedad de organismos superiores.

Una característica importante distingue estas dos grandes clases de organismos vegetales: la existencia o no de la meiosis en su ciclo de vida y en consecuencia la producción o no de gametos. 

Los organismos de reproducción asexuada se propagarán por mecanismos de multiplicación vegetativa, como ser estolones, bulbos, etc. que se producen por mitosis. 

Por el otro lado, los organismos de reproducción sexuada producirán gametos, obviamente derivados del proceso de meiosis.

En los animales, si bien sucede lo mismo que en vegetales, las formas sexuadas y con producción de gametos son aquellas más generalizadas.

Ahora bien, dejemos las formas de reproducción asexuada para otros estudios y concentrémonos en las formas sexuadas de reproducción y más específicamente en como se unen los gametos de los dos sexos en el momento de la fecundación. 

En primer lugar tenemos aquellos casos en donde los dos tipos de gametos los produce el mismo individuo, lo que llamamos autofecundación y por otro lado están los organismos en donde los gametos son producidos por individuos distintos, que llamamos fecundación cruzada. 

En el reino animal se puede hablar que solamente ocurre fecundación cruzada (si bien hay algunos casos que podríamos considerar como de autofecundación ). En cambio entre los vegetales podemos encontrar ambos tipos de reproducción.

Dentro de los vegetales podemos distinguir algunos que por sus características deberán obligatoriamente adoptar uno de los dos mecanismos, como el caso de las plantas dioicas, en donde los dos sexos se encuentran en ejemplares separados y por lo tanto la fecundación cruzada es un paso obligado para su supervivencia. 

Otro clase importante son aquellas plantas que, si bien los dos sexos se encuentran en la misma planta,  debido a la ubicación de sus órganos florales, se favorece la fecundación cruzada, se denominan especies monoicas como por ejemplo el maíz.

Sistemas de reproducción en algunas plantas cultivadas:

autofecundación

trigo pan poroto
  trigo candeal alfalfa
avena lechuga
cebada algodón
arroz tomate
algodón arveja
soja etc.

fecundación cruzada

maíz coliflor
  centeno espárrago
girasol uva
papa frutilla
ray grass zapallo
ajo etc.

 

ENDOGAMIA Y DEPRESION POR CONSANGUINIDAD

Para comprender mejor el fenómeno de la depresión por consanguinidad vamos a examinar qué sucede con el maíz, que como ya sabemos es una especie monoica (dos sexos en el mismo individuo) y de fecundación cruzada. 

Debido a la separada ubicación de las inflorescencias y a la gran cantidad de gametos tanto masculinos como femeninos, que produce una única planta, es relativamente sencillo realizar fecundaciones controladas. 

Si comenzamos a realizar autofecundaciones a partir de individuos de una población veremos en las primeras generaciones que se  manifiesta una depresión del  vigor de las plantas y una reducción de la fertilidad, hasta que se logra una estabilización de todas las características de las plantas y se llega a lo que se llama una línea pura.

Este fenómeno, conocido como depresión por consanguinidad, se observa en la mayoría de los vegetales a fecundación cruzada luego del proceso de autofecundación y es debida a la aparición al estado homocigótico de diversos genes que, obviamente, involucran aspectos morfológicos, fisiológicos, cualitativos y cuantitativos.

Para una especie alógama o de fecundación cruzada, el proceso de autofecundación o cruzamientos con individuos estrechamente emparentados, lleva a grandes problemas con consecuencias drásticas para algunos alelos pues durante el proceso de autofecundación se manifiestan alelos letales que no se manifestaban al estado heterocigótico.

Este fenómeno, muy común en los vegetales, también se observa en animales. El cruzamiento de individuos estrechamente emparentados o endogamia, como ser padre-hija, hermano-hermana, etc. se manifestará en efectos deletéreos en características ligadas a la fertilidad, a la morfología y a la fisiología. Diversos experimentos realizados con pollos, cerdos, pavos, ratas, ovinos y bovinos así lo demuestran.

La endogamia no afecta por igual a todas estas especies. En cerdos una endogamia estrecha afecta sensiblemente a las características ligadas con la fertilidad y al peso de los lechones en su período de crecimiento.

En bovinos, las informaciones no son muy claras, algunos presentan datos de disminución de ciertas características como efecto de la endogamia y otros concluyen que estos efectos deletéreos se pueden contrarrestar por una efectiva selección.

COEFICIENTE DE ENDOGAMIA

Hemos dicho que por endogamia o consanguinidad se entiende al apareamiento de individuos más estrechamente emparentados que el promedio de la población a la cual pertenecen.

Cuando los apareamientos ocurren sólo entre individuos íntimamente emparentados el efecto genético consiste en un aumento de la homocigosidad.

Para comprender mejor lo dicho supongamos partir de una población que contenga 100 individuos heterocigóticos para un solo gen( Aa ) (por ejemplo formados a partir de la cruza entre un parental AA y otro aa) a la cual le efectuaremos 4 ciclos de autofecundación.

generación genotipos porcentaje
  AA Aa aa  
0   100   100 --
1 25 50 25 50 50
2 37 25 37.5 25 75
3 43.75 12.5 43.75 12.5 87.5
4 46.825 6.25 46.825 6.25 93.75

Como podemos observar el porcentaje de genotipos homocigóticos, luego de los 4 ciclos de autofecundación, representados en este caso por los genotipos AA y aa, aumenta en un 50 % en cada ciclo y contemporáneamente esa misma proporción disminuye en los genotipos heterocigóticos Aa.

Otras formas menos intensas de endogamia que la autofecundación producirán un acercamiento más lento hacia la homocigosidad.

Para que una determinada descendencia sea consanguínea, o endogámica, se requiere que los padres de ella estén de algún modo emparentados o sea que presenten algún antecedente en común en su genealogía. Si los padres no están emparentados, los descendientes no serán consanguíneos. 

Es posible, mediante el cálculo del coeficiente de consanguinidad, conocer el aumento en el porcentaje de genes homocigóticos como consecuencia del apareamiento de individuos estrechamente emparentados.

Para ello utilizaremos la fórmula sugerida por Wright, Sewal (1922).

F(x) = 1/2 Σ [ (1/2)n ( 1 + Fa ) ] 

donde F(x) es el coeficiente de con sanguinidad del individuo (x).  

n es el número de generaciones entre los dos padres de (x), pasando por los antecedentes en común.

Fa es el coeficiente de consanguinidad del ancestro común para ambos padres.

Ejemplo: Calculemos  el coeficiente de endocría del individuo "X" cuyos padres son hermanos (cuando se dice individuo se sobreentiende un ejemplar de una determinada especie, no necesariamente de la especie humana) 

Apliquemos la fórmula general anterior

vía ( C A D ) = (1/2)2 ( 1 + FA )= 0.250

vía ( C B D ) = (1/2)2 ( 1 + FB ) = 0.250

= 0.500

1/2 x 0.500 = 0.25

El coeficiente de endocría, endogamia o consanguinidad, del individuo X es igual a 0.25 que quiere decir que tiene un 25 % de probabilidad de tener genes idénticos por descendencia, obviamente superior a un individuo en donde sus padres no estén para nada emparentados.

En el ejemplo anterior hemos considerado que los ancestros en común, A y B, no fueran consanguíneos, o sea, sus coeficientes FA y FB son igual a cero. Sin embargo, podríamos suponer FA = 0.15 y FB = 0.20, con lo cual el coeficiente se modificaría del siguiente modo:

vía ( C A D ) = (1/2)2 ( 1 + 0.15 )= 0.2875

vía ( C B D ) = (1/2)2 ( 1 + 0.20 ) = 0.30

= 0.5875

1/2 x 0.575 = 0.2937

Como podemos ver, al ser los ancestros comunes a su vez consanguíneos, o sea tener un coeficiente distinto de 0, el coeficiente de X aumenta.

A los fines prácticos el método más sencillo para el cálculo del coeficiente de endocría es el siguiente:

1) Se señalan cuales son los padres del individuo al que le estamos calculando el coeficiente. En nuestro caso C y D.

2) Registramos todas las vías posibles que, partiendo desde un padre, lleguen al otro pasando por el antecesor común.

vía C - A - D

vía C - B -  D

3) Obtenemos el coeficiente para cada vía:

vía C A D ( 1 / 2 ) 3 = 1/8 = 0.125

vía C B D ( 1 / 2 ) 3 = 1/8 = 0.125

4) Realizamos la sumatoria de todas las vías: 0.250

 

VIGOR HIBRIDO o HETEROSIS

Cuando cruzamos dos líneas puras ( homocigóticas) generalmente se obtiene una descendencia que es superior en casi todas las características morfológicas y fisiológicas, así como de adaptabilidad (fitness) a cualquiera de los padres intervinientes en su formación.

Este fenómeno, descrito como heterosis por Shull (1914), estaría dado por la reaparición de la heterocigosidad en los genes que estaban al estado homocigótico en las líneas puras.

Existen dos teorías sobre el fundamento de la heterosis:

a) combinación de los alelos

b) interacción génica

Si bien cada una de ellas se diferencia de la otra en algún concepto teórico, parecería que ambas, en su conjunto expliquen las causas de este fenómeno.

En los cruzamientos entre líneas altamente consanguíneas o puras se alcanzan niveles elevados de producción, tanto en vegetales como maíz, sorgo y girasol,  como en algunos animales, pollos y cerdos.

La aplicación práctica del fenómeno de la heterosis, o vigor híbrido, tuvo en el maíz a su máximo exponente. Presentar heterosis significa presentar superioridad en cuanto a determinadas características con respecto a la media de los padres o más específicamente con respecto al mejor parental.

La utilización comercial de la heterosis se tuvo cuando se produjeron los primeros híbridos simples de maíz ( cruza entre dos líneas puras ) y los híbridos dobles ( cruza entre dos híbridos simples ) en donde intervienen en su formación 4 líneas puras, dos por cada híbrido simple.

El precio de los híbridos comerciales bajó con respecto a los primeros híbridos simples, debido a que para la formación de estos se utilizaban directamente las líneas puras, de baja producción, en cambio en la formación de los híbridos dobles intervienen como padres plantas que son ya híbridos simples y por lo tanto que manifiestan el fenómeno de la heterosis, por lo que el progenitor femenino producirá mucha mayor cantidad de semilla. 

Anteriormente para controlar la polinización se cortaban las panojas de las líneas donde se iban a recolectar las semillas. Actualmente se utilizan líneas androestériles (no producen polen) con factores de restauración, por ejemplo, para el caso del híbrido simple que actuará como progenitor femenino.

También se encuentran en el mercado los llamados híbridos triples, formados a partir del cruzamiento entre un híbrido simple y una línea pura generalmente utilizada como parental masculino.

En la actualidad existen híbridos comerciales de muchas plantas cultivadas. El maíz fue el primero que se obtuvo allá por el año 1921, pero posteriomente se fueron obteniendo en otras plantas, especialmente en hortícolas, además de los híbridos de girasol en 1972, de trigo en 1969, arroz en 1972 y sorgo granífero en 1955.

En animales, también se utiliza la heterosis con fines comerciales, mejorando características de interés económico, ya sea a nivel morfológico como a nivel fisiológico ( mayor velocidad de crecimiento, mejor eficiencia en la transformación de los alimentos, etc. )

La utilización de la heterosis en animales, tiene su mayor utilización en la producción avícola, sea de pollos como de huevos, y en la producción porcina y también bovina. 

En estos casos además de las cruzas entre líneas consanguíneas se utilizan también cruzas entre cepas de la misma raza y cruzamientos entre individuos de razas diversas.

Opuesto a la endogamia o inbreeding se encuentra el outbreeding o cruza entre razas, como por ejemplo, líneas por variedad, cruzas de líneas dentro de una raza, cruza entre razas, cruza entre líneas consanguíneas de dos razas, cruza entre especies, etc.

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Creative Commons License www.librogen.com.ar fecha última actualización 13/03/2010
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