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En los Eucariotas, u organismos superiores, han sido identificados dos tipos de tejidos: los tejidos somáticos que constituyen la estructura completa del organismo (el soma) y los tejidos germinales que están involucrados en la reproducción sexual. Estos dos tipos de tejidos son distinguibles por medio de distintos mecanismos de multiplicación de sus células: la mitosis para los tejidos somáticos y la meiosis para los tejidos germinales.
La mayor parte de los tejidos que forman el cuerpo de un
individuo se forman a partir de una célula original mediante el proceso de
mitosis. Si una célula se divide por mitosis se obtendrán como productos al
final de la división, dos células hijas idénticas. Como podemos deducir, si a partir de una célula obtendremos dos con el mismo material hereditario, citoplasma, organelos, etc., es obvio que la célula original deba duplicar su material hereditario antes de entrar en división. Esta duplicación o síntesis de ADN la célula la realiza en la interfase que antecede a la mitosis y más específicamente en el período S (ver ciclo celular), si bien algunas células continúan con la síntesis aún entrada la profase. En esta fase (profase) los cromosomas se encuentran ya duplicados y comienzan a acortarse. Están formados por dos cromátidas unidas por medio del centrómero, las cromátidas hermanas.
Si
consideramos que partimos de una célula de un organismo diploide, la célula
tendrá una cantidad 2n como nivel de ploidía, o sea 2 juegos cromosómicos básicos,
un juego cromosómico de origen paterno y el otro de origen materno. Si en la interfase se duplicó el material hereditario, es lícito señalar que
al inicio de la profase la célula tendrá un nivel de ploidía igual a 4n.
Los
cromosomas continúan acortándose y desaparece la membrana nuclear
conjuntamente con el nucleolo, distribuyéndose todo el contenido del núcleo en
el jugo celular.
En
la prometafase los cromosomas migran hacia el ecuador de la célula,
ubicándose en la placa ecuatorial durante la metafase. Aparecen los husos acromáticos, que unen los dos polos
y a los cuales se adhieren los cromosomas a través del centrómero. Los
cromosomas a este punto se encuentran condensados y acortados al máximo.
Con
la migración de los cromosomas hacia los polos, debido al acortamiento de las
fibras de los husos acromáticos, comienza la anafase.
Una vez que los cromosomas alcanzan los polos, comienzan su descondensación,
se reconstituyen las membranas nucleares y reaparecen los nucleolos, llegamos a
la telofase. La completa división
ocurre con la formación de una separación entre las dos células hijas que
divide al citoplasma.
Como
consecuencia de la mitosis cada par de cromátidas hermanas se separó y a cada
célula hija fue una de ellas. De este modo se restablece el número 2n de ploidía
pues cada cromátida representa ahora a un cromosoma. Se han producido dos células
hijas con idéntico material hereditario que la célula madre manteniendo de
este modo una estructura hereditaria constante en todas las células que derivan
de la primer célula o cigoto.
En
general todas las células son capaces de dividirse por mitosis, si bien hay
algunos tipos que lo hacen más frecuentemente, como ser las de la epidermis y
las células embrionarias. Por el contrario las células nerviosas o neuronas y
las células vegetales adultas, al especializarse en alguna función particular,
pierden capacidad de división.
También
la mitosis es el mecanismo básico de todas las formas de reproducción
asexual.
Anteriormente
habíamos comentado que los tejidos germinales, involucrados con la reproducción
sexual se distinguían de los otros tejidos por que en ellos ocurría un tipo de
división de sus células diferente a la mitosis, la meiosis.
Como consecuencia de esta división celular se obtienen células hijas con la
mitad del número cromosómico de la célula madre.
Antes
de entrar en la verdadera división celular, el material cromosómico se duplica
en el período interfásico llamado S como hemos visto anteriormente en las
etapas del ciclo celular. Por lo tanto, las células 2n
cuando comienzan la meiosis tendrán un complemento cromosómico igual a
4n. Luego de sufrir dos divisiones consecutivas se obtendrán 4 células
haploides ( n ).
Para
entender mejor lo antedicho analizaremos la meiosis paso a paso de un modo
similar a lo que sucede en la realidad. La meiosis podemos estudiarla como dos
divisiones celulares consecutivas, una primera en donde los cromosomas homólogos
(cromosomas de origen materno y paterno) que se habían apareado se separan y
una segunda en donde se separan las cromátidas hermanas.
La
primera división de la meiosis comienza
con la Profase I, subdividida como
sigue:
Leptonema:
los cromosomas homólogos se encuentran ya
duplicados en sus dos cromátidas hermanas, unidas por su centrómero, si bien
los cromosomas se observan como filamentos simples, muy finos y largos ya que la
espiralización está ausente o es mínima al inicio de esta fase.
Cigonema:
cada cromosoma busca su homólogo para aparearse
punto por punto. A diferencia de lo que ocurre en la mitosis, los cromosomas de
cada par, uno de origen paterno y el otro de origen materno, realizan en este
momento lo que se denomina sinapsis. Mientras
dura la sinapsis, se forma lo que se denomina complejo sinaptinémico que es el responsable de mantener unidos
longitudinalmente, punto por punto, a los cromosomas homólogos.
Paquinema:
los pares de cromosomas se manifiestan como una
unidad de apareamiento completo. Cada unidad la llamamos bivalente pues está formado por la unión de los dos cromosomas homólogos.
Como cada cromosoma ya se encuentra duplicado en dos cromátidas hermanas se
forma para cada par la asociación de 4 cromátidas hermanas, entonces también
se puede denominar tétrada a cada
bivalente. Debido a este acercamiento entre los cromosomas homólogos es muy
posible que las cromátidas se puedan romper y volver a unir con la otra del
cromosoma homólogo. Este proceso se denomina croosing-over o
entrecruzamiento. Diplonema: el intercambio de material genético a nivel de las tétradas se hace visible en este estadío mediante la aparición de figuras con formas de "X" llamadas quiasmas, involucrando dos de las cromátidas, una por cada cromosoma homólogo del par. Los quiasmas se han encontrado en casi todos los organismos superiores, si bien faltan en los machos de muchos dípteros como, por ejemplo, en el maho de Drosophila melanogaster.
Diacinesis:
los cromosomas se observan más cortos y espesos
debido a la espiralización. Se vuelven más intensamente colorables y debido a
la
repulsión que ocurre entre los cromosomas homólogos los quiasmas parecería
que se corrieran hacia los extremos de los cromosomas, fenómeno que se denomina
terminalización de los quiasmas.
A este punto termina la profase I.
Metafase
I:
los bivalentes se van a ubicar al azar en la zona
ecuatorial de la célula. La membrana nuclear y los nucleolos desaparecen y cada
bivalente se une a través de sus centrómeros a las fibras del huso acromático
en un estadio anterior denominado prometafase.
Anafase
I:
a diferencia de lo que ocurre en mitosis, en esta
fase se separan los centrómeros homólogos llevando cada uno las dos cromátidas
hermanas hacia los polos unidas por su centrómero original. Recordemos que en
la mitosis no hay apareamiento de cromosomas homólogos.
Telofase
I:
se reorganizan los cromosomas y el citoplasma.
Se forman dos nuevas células y dos nuevos núcleos.
NOTA:
en este punto se reestablece el nivel 2n de ploidía
de la célula interfásica pues al comienzo de la profase I y debido a la
duplicación de las cromátidas, la célula se considera 4n, como ya hemos
visto. Al fin de la telofase I, cuando se produce la separación de los centrómeros
homólogos y se forman dos células, se reestablece el nivel original 2n en cada
célula. A partir de este momento, cada una de esas células entra en la segunda
división de la meiosis.
Luego
de una interfase de diversa duración en los distintos organismos llamada intercinesis, donde no hay duplicación de ADN, comienza la segunda
división de la meiosis, que es muy similar a una división mitótica, ya que
separa cromátidas hermanas.
Profase
II:
los cromosomas de cada una de las células hijas
están formados por dos cromátidas hermanas unidas por un solo centrómero.
Metafase
II:
todos los cromosomas migran al plano ecuatorial de
la célula.
Anafase
II:
los centrómeros se dividen y las cromátidas
simples se dirigen hacia los extremos de la célula debido al acortamiento de
las fibras de los husos acromáticos.
Telofase
II:
se reorganizan las nuevas células, se vuelven a
formar las membranas nucleares, reaparecen los nucleolos y las células se
organizan en entidades separadas.
Como
producto de la meiosis a partir de una célula 2n se formaron 4 células hijas,
los productos meióticos, que son haploides (n). Esta reducción en el número cromosómico, junto con la fecundación, asegura el mantenimiento del patrimonio hereditario con las variaciones genéticas a través de las generaciones.
¿Cuáles
son las diferencias sustanciales entre la meiosis y la mitosis?
1.
La meiosis requiere el
apareamiento de los cromosomas homólogos. 2. Se producen los entrecruzamientos que se manifiestan citológicamente a través de los quiasmas y genéticamente a través de las formas recombinantes.
3.
Por
medio de la mitosis a partir de una célula 2n se originan dos nuevas células
2n, en cambio por la meiosis a partir de una célula diploide ( 2n ) se originan
4 células haploide ( n ) que formarán luego de un proceso de maduración los gametos.
4.
La
meiosis ocurre solamente en células especializadas de la línea germinal de un
individuo a diferencia de la mitosis que ocurre en la mayor parte de las células
somáticas.
¿Qué
mecanismos hacen a la diferencia entre los productos meióticos?
Las
células obtenidas por medio de meiosis son diferentes a la célula madre, como
ya vimos, por la cantidad del material pero, además, son diferentes en cuanto a
la calidad de la información que llevan debido fundamentalmente a dos
procesos:
a)
el entrecruzamiento,
que ocurre en la profase I, y
b)
la distribución
al azar de los cromosomas en la placa metafásica.
Evidentemente
el entrecruzamiento entre cromátidas homólogas permite reunir información genética
de origen materno con aquella de origen paterno en un mismo cromosoma. Por otro lado, y debido a que no hay una ubicación preferencial de los cromosomas en la placa metafásica, es muy poco probable que todos los cromosomas de origen paterno migren a un polo y los de origen materno hacia el otro. De este modo las combinaciones posibles solamente teniendo en cuenta esta fuente de variación, dependerá del número cromosómico de la especie. Por ej. en el hombre se obtendrán 223 posibles distintas distribuciones de los cromosomas al momento de formar los gametos.
Si a esta
cantidad le sumamos las posibles variaciones debidas a los entrecruzamientos,
lograremos tener una idea de los diferentes tipos de gametos que puede producir
un mismo individuo. Lo mismo ocurre en los demás seres vivos y es la base más
importante de la gran biodiversidad que encontramos en la naturaleza.
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