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Efecto materno. Mitocondrias. Cloroplastos. Plásmidos. Sin duda todos conocemos, o por lo menos hemos sentido hablar alguna vez, del problema de algunas mujeres que tienen el factor de aglutinación de la sangre Rh negativo al tener hijos con un varón que es Rh positivo. Afortunadamente la ciencia de la medicina ha avanzado de tal modo que actualmente no es un problema, pero no hace mucho tiempo la eritroblastosis fetal o anemia hemolítica del recién nacido causaba la muerte de los pequeños. Este es un caso en donde el progenitor femenino tiene una gran influencia en el desarrollo del nuevo ser. Recordemos que el gen para el factor Rh es autosómico y dominante para Rh+ y recesivo para Rh-, por lo que cuando una mujer Rh- tiene un hijo con un varón Rh+, si este era homocigótico para ese gen, habrá una probabilidad del 100 % de que todos los hijos de ese matrimonio sean Rh+ ( si fuera heterocigótico la probabilidad sería del 50 % ). Un individuo que es Rh- no tiene la capacidad de producir anticuerpos o mecanismos de defensa anti-Rh+. En nuestro ejemplo la madre no los tendrá por su naturaleza Rh negativo, pero cuando esa madre está gestando al niño Rh+ éste provoca que la madre produzca anticuerpos anti-Rh+ que luego pasarán, a través de la placenta, al mismo feto destruyendo los eritrocitos de su sangre. El primer hijo de ese matrimonio generalmente no es afectado, pero sí los sucesivos que, si no se interviene a tiempo pueden producir la muerte del feto por anemia grave. Este es un caso típico de como el progenitor femenino puede influenciar a su progenie mediante una reacción de tipo inmunitario. La amniocentesis (o estudio del líquido amniótico) en estos casos permite la detección precoz del problema. También podemos encontrar influencia materna de tipo infectiva, en donde la madre transfiere a su progenie características funcionales a través de partículas presentes en el citoplasma del óvulo. En Drosophila melanogaster existen partículas sigma, que provocan sensibilidad al CO2 a las moscas que las poseen. En cepas de Paramecium aurelia existe un factor "killer" que cuando está presente produce una sustancia, la paramecina, que mata a cepas sensibles de Paramecium, etc. El caso de la orientación del enrollamiento de la concha del caracol Limnaea peregra, es otro tipo de influencia a partir del fenotipo materno. Si bien el carácter para enrollamiento para la izquierda o hacia la derecha está determinado por un gen mendeliano éste se encontraría ubicado en el citoplasma del óvulo y por lo tanto dependiente del progenitor femenino. En el citoplasma de las células tanto procariotas como eucariotas existen corpúsculos extranucleares, como por ejemplo, mitocondrias, cloroplastos, plásmidos, etc. que son transmitidos a la progenie por parte de la madre a través del gameto femenino que es el que aporta la mayor cantidad de citoplasma en la formación del cigoto. Estos orgánulos celulares tienen la capacidad de autoduplicarse y multiplicarse independientemente de la célula que los lleva. Cuando un fenotipo es transmitido sin que intervenga el núcleo de la célula es claramente imposible que los cromosomas controlen a ese fenotipo. Este tipo de herencia se diferencia por lo tanto de la herencia mendeliana y la herencia de los genes ligados al sexo y se denomina herencia extracromosómica o, más apropiadamente, herencia citoplasmática o extranuclear. En los casos de herencia materna citoplasmática, generalmente, el resultado de una cruza es distinto según que el caracter lo lleve el macho o la hembra, o sea, las cruzas recíprocas no son para nada equivalentes. Estos orgánulos citoplasmáticos responsables de la utilización de la energía por parte de la célula, poseen su propio ADN que interviene directamente en su autoduplicación como así también en la posterior síntesis de las proteínas necesarias para su subsistencia como ente autónomo dentro de la gran fábrica celular. En estudios realizados sobre todo en levaduras, Saccharomyces cerevisiae, se han logrado aislar muchos genes de los ARN, ARNt y ARNr mitocondriales. Mediante nuevas técnicas utilizando un tipo especial de enzimas denominadas enzimas de restricción, se han podido realizar los mapas de los ADN mitocondriales, ya sea de las levaduras, como del género humano. Estos estudios han permitido conocer mucho más sobre su formación y sobre su función como así también el mecanismo de traducción de las proteínas mitocondriales. Al igual que con las mitocondrias, en los últimos años se avanzó mucho en la secuenciación de los ADN cloroplásticos, identificando los genes que los forman, en cada especie. Los primeros indicios de que en estos corpúsculos citoplasmáticos existía material genético se tuvieron cuando en 1909 Correns, trabajando con la planta Dondiego de noche, Mirabilis jalapa, encontró que el tipo de la progenie, que podía ser albina, variegada o verde, dependía de donde se ubicaran las flores a utilizar para las cruzas. Si la flor se encontraba en una ramificación verde, la descendencia sería con hojas verdes, sin importar de donde provenía el polen. Lo mismo sucedía con las flores de las ramificaciones albinas pero estas plantas, al no contener cloroplastos, morían al poco tiempo. En el caso de las ramificaciones variegadas, la descendencia podía ser de cualquiera de los tres tipos posibles. Ya que el color de las hojas depende de la mayor o menor presencia de los cloroplastos se dedujo que estos orgánulos extranucleares y transmitidos a la progenie a través del citoplasma del gameto femenino, eran los responsables del fenómeno. En muchas especies de bacterias se han encontrado estas pequeñas estructuras formadas por moléculas de ADN circular y de replicación autónoma con respecto al cromosoma bactérico y que representan apenas un 2% de su longitud. Los primeros estudios sobre plásmidos se tienen cuando Lederberg, trabajando con Escherichia coli encontró lo que llamó factor F, (pues estaba relacionado con la fertilidad) y que se transmitía independientemente del cromosoma bactérico. Posteriormente, se descubrieron el fago lambda, que es un virus bactérico y el ColE1 que es un plásmido que posee la información para la formación de una proteína que mata a la E. coli, la colicina. Estos investigadores debido a que estos plásmidos podían duplicarse ya sea insertados en el cromosoma bactérico como libres en el citoplasma, los llamaron episomas. De cualquier manera actualmente se toman como sinónimos si bien el término plásmido es el más utilizado en la bibliografía para definir estos elementos genéticos extracromosómicos bactéricos. Los principales ejemplos de plásmidos bactéricos son los ya nombrados F y ECO E y otros como el R46 también de E. coli que le confiere resistencia a los rayos UV a las cepas que lo poseen y el Ti de la bacteria del suelo Agrobacterium tumefaciens que induce la formación de tumores en el cuello de ciertas plantas. También se conocen plásmidos en eucariotas. Los más conocidos son el plásmido de 2 micras en levaduras y los plásmidos que transmiten androesterilidad en el maíz, llamados S1 y S2 presentes en las mitocondrias. El gran interés que despertaron estas partículas fue principalmente por su propiedad para transmitir la resistencia a los antibióticos y a sustancias tóxicas. Estafilococos que eran capaces de sobrevivir a la aplicación de penicilina o de soportar desinfectantes mercuriados fueron la clave para que, en 1964, Richmond y Johnston demostraran que la resistencia a esas sustancias estaba ubicada en genes de los plásmidos de los estafilococos. Posteriores investigaciones demostraron que dichos plásmidos poseían además genes para la resistencia a diversos compuestos de metales pesados, sales de cadmio, de bismuto, etc. todos letales para los estafilococos. Más tarde se encontró que el cromosoma de los plásmidos de los lactobacilos poseían los genes responsables de la fermentación de la leche y que los plásmidos de las pseudomonas eran responsables de intervenir en la degradación del petróleo junto con la bacteria que los lleva. Pero quizás la principal aplicación fue el descubrimiento de que fueran portadores de los genes para la resistencia a los antibióticos, como ser la penicilina y la estreptomicina y a sustancias tóxicas como son los compuestos de mercurio. Por ejemplo, el plásmido RpI258 de los estafilococos tiene un largo aproximado de 28.000 copias de bases y lleva los genes para la resistencia a la eritromicina y a la peniciplina y a algunos compuestos metálicos tóxicos. Los plásmidos están formados por una doble hélice de ADN de igual modo que los cromosomas eucarióticos y los nucleótidos siguen el mismo sistema de apareamiento: A-T y G-C.
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