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Análisis de los caracteres métricos. Descomposición de la varianza. Coeficiente de determinación genética. Descomposición de la varianza genética. Heredabilidad. ANALISIS DE LOS CARACTERES METRICOS Evidentemente, el método mendeliano no es el adecuado para el análisis de los sistemas génicos de los caracteres métricos ya que la segregación de un único gen no puede ser observada en modo separado de la segregación de otros genes que también controlan el mismo carácter y además en los caracteres métricos o cuantitativos se deberá tener en cuenta las variaciones que producen sobre los genotipos los efectos del ambiente. Los métodos adecuados para este análisis son los métodos estadísticos llamados biométricos, como ser la correlación, la regresión, el análisis de la varianza, etc. que permiten estudiar las unidades de un sistema poligénico en su conjunto y de obtener informaciones sobre la importancia relativa del genotipo y del ambiente en la determinación de las diferencias fenotípicas de los individuos de una población y las características hereditarias de los factores involucrados, como ser acción génica, localización de los bloques de poligenes, etc. Las informaciones obtenidas pueden ser utilizadas para hacer previsiones acerca de la transmisión de determinadas características de los padres a la progenie y realizar evaluaciones futuras en una población donde actúe la selección natural o artificial. Los métodos estadísticos que se utilizan para el análisis de la variabilidad continua se basan en las propiedades de la distribución normal o curva de Gauss con la cual es posible obtener una buena aproximación a la distribución de frecuencias de un determinado carácter métrico. La distribución normal es una curva continua, simétrica y definida por una función matemática. Los parámetros característicos de esta distribución son: la media ( µ ) y la raíz cuadrada de la varianza, llamada desviación standard ( d ). Las frecuencias correspondientes a cada valor de X estarán dados por las ordenadas en el eje de las Y. A partir de los datos de una muestra se pueden estimar los valores de la media y de la varianza de la población en estudio del siguiente modo: n
å
xi
_
i
=
0 media
x
=
__________
N
n
å
(
xi
-
x
)2
i
=
0 varianza
V
=
__________
N - 1
donde å indica sumatoria, X el valor fenotípico y N el múmero total de individuos considerados. Haciendo esto, nosotros estamos estimando a partir de los valores X y V los valores µ y d de la población. La varianza y la desviación standard son dos medidas de la variabilidad de los datos, o sea, que valores muy altos de estos parámetros indicarán que los individuos considerados son muy diferentes unos de otros en lo que respecta el valor (x). Cuando las diferencias entre los individuos están determinadas tanto por diferencias hereditarias como por diferencias debidas a condiciones ambientales, la varianza observada puede descomponerse en dos partes. Si consideramos que el genotipo es el conjunto de los genes de un individuo y que el ambiente es el conjunto de las causas no hereditarias que influencian la expresión del genotipo, el valor fenotípico (x) puede ser representado por la siguiente ecuación: x = g + e donde "g" es el valor genotípico y "e" la desviación ambiental. Es así que de acuerdo a esta ecuación la varianza fenotípica ( Vp ) de una población de individuos genéticamente distintos y afectados por factores ambientales variables entre un individuo y otro, puede ser descompuesta en dos partes: VP = VG + VE donde VG es la varianza debida a las diferencias hereditarias y VE aquella atribuible a causas ambientales. Una situación favorable para el cálculo de cada parte de la varianza fenotípica se da cuando los grupos en objeto están formados por individuos genéticamente homogéneos, como ser en el caso de líneas puras o de progenies clonales. En el caso del género humano y en muchos animales una situación de este tipo se da con los gemelos o mellizos monocigóticos. En todos estos casos la parte de la varianza genética es nula (= 0 ) y por tanto toda la variabilidad fenotípica observada va a deberse a causas ambientales.
COEFICIENTE DE DETERMINACION GENETICA (heredabilidad en sentido amplio) Es el cociente entre la varianza genética y la varianza fenotípica: h2B = VG / VP El significado de esta relación consiste en que constituye un índice de la importancia que tiene el genotipo como causa de las diferencias fenotípicas entre los individuos de la población. El valor puede variar entre cero y uno. Será cero ( 0 ) cuando las diferencias entre los individuos sea determinada sólo por los factores ambientales, y uno ( 1 ) cuando las diferencias sean debidas sólo a causas genéticas. Debemos decir que la heredabilidad no es una característica del individuo sino de la población a la cual pertenece y en las condiciones ambientales en la cual fue estimada.
DESCOMPOSICIÓN DE LA VARIANZA GENÉTICA La descomposición de la varianza fenotípica en dos partes, la genética y la ambiental puede ser importante cuando queramos saber la medida de la importancia del genotipo como causa de las diferencias entre los individuos de una población. Por otro lado, nuestro objetivo puede ser evaluar la transmisión de un dado carácter desde los padres a sus hijos, capacidad de padres altos de generar hijos altos, o padres gordos hijos gordos, etc. Es entonces que ya no podemos hacer referencia a la varianza genética (que, como vimos, medía las diferencias de los genotipos) pues los genotipos de los padres no pasan directamente a sus hijos, sino que son los genes los que lo hacen. Los genotipos que se forman en la progenie dependerán de cómo los genes se organizan en los gametos. Por lo tanto, si se quieren hacer previsiones a cerca de la transmisibilidad de un determinado carácter, es necesario tener una medida de las diferencias genéticas que son transmitidas de padres a hijos, o sea, de las diferencias determinadas por cada gen individualmente, independientemente de las combinaciones genotípicas. Estas informaciones pueden obtenerse a través de la descomposición de la varianza genética en partes atribuibles a las diversas acciones génicas que contribuyen al grado de parecido entre parientes. Anteriormente teníamos que VP = VG + VE La VG a su vez se puede dividir en dos partes: VA y VD Donde
De acuerdo a esta última subdivisión de la varianza genética podemos reformular la ecuación anterior como sigue: VP = VA + VD + VE
HEREDABILIDAD EN SENTIDO ESTRICTO La proporción de la varianza fenotípica total debida a los efectos aditivos de los genes representa la heredabilidad del carácter bajo estudio. Se denomina heredabilidad en sentido estricto ( narrow sense ) para distinguirla de la heredabilidad en sentido amplio ( broad sense ) pues tiene en cuenta solamente la parte de la varianza genética atribuible a diferencias entre los valores reproductivos de los genes: h2N = VA / VP h2B: heredabilidad en sentido amplio. Sirve para evaluar en que grado el valor fenotípico está expresando el valor genotípico. h2N : heredabilidad en sentido estricto. Sirve para evaluar el grado de precisión con que el valor fenotípico estima el valor reproductivo. Obviamente, que si debemos hacer predicciones acerca del grado de semejanza entre parientes o previsiones sobre determinadas características de las generaciones futuras, deberemos utilizar la h2N, porque en esta se tiene en cuenta, solamente, la parte fijable de la varianza que estima el valor reproductivo de un determinado fenotipo. Si bien los valores de h2 son específicos para la población en estudio y bajo las condiciones experimentales y no deben extrapolarse a otros casos, generalmente se presentan tablas con los valores de heredabilidades de los caracteres más comúnmente trabajados en selección y que son fruto de recopilaciones de distintos trabajos de investigación en todo el mundo, lo cual permite tomar a esos valores, presentados en las siguientes tablas, como representativos para ser utilizados en los cálculos. Es común considerar a los valores de h2 en la siguiente escala arbitraria:
A continuación se presentan a título de ejemplo, algunos valores de heredabilidad en distintos grupos de animales y vegetales.
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